dissabte, 12 de març de 2011

Fitopatologia tumoral

Les agalles: tumors vegetals parasitaris

Molts insectes, àcars, nemàtodes, fongs, bacteris i virus utilitzen com a hostes diferents arbres, arbustos, herbes i lianes, bé de forma permanent o bé només durant una part del seu cicle vital. Són per tant paràsits. Si viuen damunt la víctima sense penetrar dins els seus teixits s´anomenen ectoparàsits, com per exemple la cuca processionària del pi i si penetren dins l´hoste es diuen endoparàsits, com els que provoquen les agalles, que són, per tant, tumoracions vegetals provocades per endoparàsits.

El parasitisme que afecta les plantes, exceptuant les micorrizes de les arrels, és una forma de simbiosi injusta, no igualitària, ja que en general només treu benefici el paràsit. Sembla inadequat parlar de simbiosi en aquest cas, però si anem al concepte bàsic etimològic de la paraula veurem que les agalles són exactament una forma de simbiosi, ja que significa simplement "viure junts", del grec clàssic "syn" = unir, ajuntar i "bios" = vida, o sigui, vides unides, un matrimoni a vegades ben avengut com el cas de les agalles radiculars dels fongs micorrizes en les quals ambdós éssers treuen benefici, anomenat mutualisme o simbiosi mutualista i en molts altres casos un matrimoni mal avengut, que per desgràcia no es pot divorciar, on un dels membres abusa de l´altre fins el punt d´arribar a matar-lo, anomenat depredació o simbiosi parasitària. Una altra forma de simbiosi és el comensalisme, on el comensal aprofita les restes que ja no necessita l´hoste sense fer-li gens de mal. És el cas de la nostra flora cutània formada per milions de bacteris i llevadures que s´alimenten de les escates i la suor de la nostra pell i dels greixos i feromones de les nostres glàndules sebàcies i apocrines sense fer-nos gens de mal. És per mor d´aquesta flora que, quan estem uns dies sense dutxar-nos, les zones del nostre cos amb glàndules apocrines: pubis, perinè, aixelles, conductes auditius, mugrons, voltants dels llavis i nas (les zones erògenes), desprenen una forta olor característica per la fermentació de les nostres secrecions que duen a terme els bacteris i llevadures de la nostra pell. Sense aquesta flora desprendríem una olor quasi imperceptible pel nostre nas, ja que no som conscients de l´olor de les nostres feromones, encara que sí que reacciona a elles la part primitiva del nostre cervell. S´ha de dir en justícia que nosaltres també obtenim un benefici de la flora cutània, ja que la seva presència impideix la invasió de microorganismes patògens.

Agalla piriforme provocada pel pugó Tetraneura ulmi damunt una fulla d´Ulmus minor al maig.

Un mes després, a principis de juny, els pugons que han nascut i crescut dins l´agalla xupant la saba de l´om obrin un foradet a la base i surten volant a la recerca d´una nova víctima.

Les agalles es poden formar a qualsevol part de la planta: fulles, gemmes, tiges, flors, fruits, tronc i arrels. Les més cridaneres són les que afecten les parts aèries, però les subterrànies són gairebé tant o més frequents.

Els nòduls dels fongs micorrizes son agalles subterrànies simbiòtiques que creixen a les arrels de totes les lleguminoses i a moltes altres plantes. De fet gairebé totes les plantes tenen les arrels micorrizades, però no totes formen nòduls o agalles. Aquesta simbiosi sí que és igualitària, ja que ambdues parts obtenen beneficis i han evolucionat juntes durant milions d´anys, de manera que una part no pot viure aïllada de l´altra. Hi ha plantes que no poden ni tan sols germinar si no porten espores del fong incorporades a les llavors, com per exemple les falgueres del gènere Ophioglossum. Els pins amb les arrels no micorrizades moren als dos anys per afebliment progressiu, ja que necessiten els nutrients que els aporta el fong. És el cas dels planters de pins, roures, alzines i garrovers sembrats dins cossiols amb terra comercial esterilitzada. Les llavors germinen i els nous plantons creixen en un principi bastant bé mentre s´alimenten de les reserves de la llavor, però acabades les reserves comencen a afeblir-se, pateixen clorosi per falta de minerals i molts acaben morint. Basta incorporar una grapadeta de terra natural amb espores de micorrizes agafada de davall un arbre adult i en qüestió de setmanes el plantó fa un canvi espectacular i creix amb un vigor inusitat.

Tots els arbres, arbustos i lianes de bosc tenen micorrizes específiques, com per exemple els fongs dels bolets del gènere Lactarius, micorrizes predilectes dels pins, argelagues, carritxeres, ullastres i mates llentiscleres. Tots hem vist el micel.li blanc que desprèn una agradable olor a terra bona gratant la fullaraca descomposta que enrevolta les alzines. És la seva micorriza.

Les agalles subterrànies, però, no sempre són simbiosis igualitàries. Hi ha nemàtodes que provoquen agalles a les arrels que fan molt de mal a la planta fins al punt d´arribar a matar-la. Són agalles parasitàries, injustes, desiguals, on el nemàtode obté tot el benefici i la planta tot el perjudici. Una altra forma d´agalles subterrànies són les provocades pel fong Agrobacterium tumefaciens, que ataca la rabassa enterrada d´algunes plantes, formant una agalla negra al començament de les arrels principals.


Passem ara a les agalles aèries, les més vistoses i cridaneres, a vegades amb unes formes simètriques o esfèriques molt belles.

Gemma de Quercus faginea atacada per Andricus ssp., formant una agalla bellíssima en forma de corona.

Agalla per Andricus ssp. completament desenvolupada.

Un altre tipus d´agalla afectant un Quercus faginea, en aquest cas provocada per Andricus quercustozae.

Agalla per Andricus quercustozae ja ben madura, fotografiada al Parque Natural de Los Alcornocales de Càdis.

Interior de l´agalla anterior on es poden veure les càmeres on han crescut els paràsits alimentant-se dels teixits de la propia agalla, molt rica en tanins.

L´evolució ha dotat als paràsits de les agalles de la capacitat de segregar substàncies d´efectes hormonals, que actuen sobre els teixits de l´hoste, obligant-lo a creixer d´una manera determinada i de concentrar substàncies nutritives per al parasit. És el summum de la perversitat, la refinació del parasitisme, que s´ha anat perfeccionant durant milions d´anys de vida en comú.

Agalles afectant les gemmes d´un coscoll, Quercus coccifera, provocades per Plagiotrochus quercusilicis.

Una de les agalles anteriors amb els foradets per on han sortits els paràsits una vegada assolida la seva maduresa. (Feu doble clic a damunt la foto per a ampliar-la).

Agalla a l´ovari d´un fruit de Crataegus ruscinonensis, híbrid natural entre atzarolera i espinaler, provocada per un fong del gènere Gymnosporangium ssp..

Una altra agalla com l´anterior ja madura amb els cossos fructífers del fong a la superfície carregats d´espores que es desprenen formant un núvol amb un simple copet amb un dit.

Detall d´unes quantes agalles fúngiques sobre fruits de Crataegus ruscinonensis.

Fulla de Pyrus communis atacada pel fong Gymnosporangium sabinae a finals de setembre.

Revers de la fulla anterior amb les agalles del fong ja madures.

Detall de les agalles de Gymnosporangium sabinae anteriors amb el foradet per on surten les espores per a dispersar la malaltía. (Feu doble clic a damunt la foto per a ampliar-la)

Petites agalles al revers de les fulles d´una alzina de glans dolços, Quercus ilex ssp. rotundifolia, provocades per Dryomyia lichtensteini.

I ara podem passar a les agalles dels arbustos, les lianes i les herbes, tant o més afectades que els arbres.

Una de les agalles més conegudes, la que afecta les fulles de la mata llentisclera, Pistacia lentiscus. El paràsit separa les dues capes de la fulla i forma una càmara, on no pot ser atacat pels depredadors i s´alimenta de la saba de la mata fins assolir la maduresa.

Unes quantes agalles de mata llentisclera, causades pel paràsit Aploneura lentisci.

Una de les agalles més famoses, la que afecta la Pistacia terebinthus en forma de banya de cabra, anomenada cornicabra, provocada per Baizongia pistaciae.

Agalla sobre Rosa pouzini a la vall de Cúber de la Serra de Tramuntana de Mallorca, provocada per Diplolepis mayri.

Mateixa agalla anterior, on es pot veure que el pobre roser també està atacat per pugons al revers de les seves fulles més tendres.

Curioses agalles afectant la inflorescència d´una Rubia peregrina.

Detall de dues agalles sobre Rubia peregrina.

Agalles per Procecidochares utilis afectant la tija d´una herba de l'Illa de Madeira, Ageratina adenophora, alòctona mexicana asilvestrada a tota la Macaronèsia. Foto presa a principis de maig.

Una altra agalla per Procecidochares utilis damunt una Ageratina adenophora de l'illa de Madeira a principis de novembre. Foto den Rafel Mas Ferrer.

Agalla anterior xapada per la meitat per a veure els paràsits del seu interior. Foto den Rafel Mas Ferrer.

Foradet per on ha sortit el parasit una vegada ha madurat. Foto feta a principis de maig.

I per a acabar, aquí podeu veure les belles i colorides agalles al revers d´unes fulles de parra borda, provocades pel paràsit de la vinya Eriophyes vitis.

( Vull donar les gràcies a Antoni Ribes Escolà, especialista en Hymenoptera, per la seva ajuda inestimable per a identificar alguns dels paràsits ).

7 comentaris:

Joan Vicenç ha dit...

Que hi feies de falta aquí, Joan!! Moltes gràcies per ésser-hi. Una abraçada.

gerardeli ha dit...

Interessantíssim aquest tema!!! I bastant desconegut.
Enhorabona per l'article: m'ha encantat!!!

jd ha dit...

Acollonant ! Tampoc hi ha molta gent que s'hi fixi tant ! Això és una recerca de les que porten temps !!
A nivell d'interaccions entre espècies sempre m'he entrebancat amb les definicions. Allò que tinc clar és que el parasitisme és emprenyós i les alelopaties fascinants.
Aquí de les agalles en diem més aviat gales o cecidis. Quan recuperi un ordinador que està als llimbs ja et faré arribar un parell de fotos per a la teva col.lecció. Es tracta de les gales del neret ( Rhododendron f. ) que creix al Pirineu Oriental i les d'una acàcia ( A. drepanolobium ) del Serengueti.
Saps ? Quan era petit els Andricus eren el darrer recurs per a poder jugar a boles quan ja t'havien plomat les de vidre, les de pedra i les de terragila cuita !

Manel ha dit...

Enhorabona per aquest article tan aclaridor i tan ben fet. Com diu jd és acollonant. Salut

Joan Bibiloni ha dit...

Moltes gràcies a tots. Sou molt amables.

jd, aquí a Mallorca no n´hi ha d´agalles rodones d´Andricus, almenys jo no n´he vistes mai. Les fotos són d´Andalusia. Jo també hi vaig jugar molt amb bolles de vidre i argila cuita. Ufff, ja fa un munt d´anys...

Alex ha dit...

Gràcies Joan, coses com aquestes me fan tenir ganes d'engegar l'ordinador.
Salut
Alex

Rafel Mas ha dit...

Uep Joan, excel·lent feina de recopilació. En coneixia algunes com la d'om , la de la rosa de cúber, la de Quercus faginea i la de les fulles d'alzina (una que tenim a ca nostra n'està estibada!), però no coneixia els organismes que les produeixen. Gràcies!